中间鲍生物学及消化代谢研究进展 |
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2015-03-03 16:26:00 水产养殖网 出处：《海洋与渔业》
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■ 集美大学水产学院 赵春暖 严正凛/文图
中间鲍（Haliotis midae）产于非洲南部，是南非水域特有的鲍物种，世界其他地方还没有出现过。捕捞的中间鲍几乎都出口到东亚，尤其是香港，还有台湾、中国大陆和日本。
1962年初，南非渔业部开始了对中间鲍的研究。随着其资源日趋紧张，开展其生物学及代谢研究，对其人工育苗、养殖和改善资源现状具有重要意义。伴随鲍养殖业的发展，疾病等多种问题接踵而至，在养殖鲍种类十分有限的现状下，新品种的引进应该将会成为很好的发展方向。南非的中间鲍个体较大，目前中国市场上已有出现。因此，在我国的鲍引种研究和养殖中，南非的中间鲍无疑将成为增加我国鲍养殖种类的重要选择。
一、生物学研究进展
1．栖息
以前的研究人员曾经在saldanha湾和东伦敦之间的海岸，在nolloth和Hondeklip湾的亚潮间带发现过中间鲍种类，而在圣赫利纳湾以北未能发现。其垂直分布从潮间带开始，最大栖息深度是2.5m，壳宽在5厘米以下个体的低龄鲍，藏在石块下面，经常出现在保护区的浅湾内；鲍壳宽5~10厘米的中等大小个体，在距离低潮线0.3~2.0m的潜水的近岸岩礁上较常发现；较大个体鲍的栖息深度和位置则保持着较大的范围。
2．摄食
中间鲍完全是一种食草性的物种。
Norman-Boudreau，K.等人在1986年前已经对变态幼鲍的消化道进行了检测研究，鲍壳用EDTA二钠盐浸泡脱钙，组织浸入6%的次氯酸钠溶液检测内脏残留，发现了不同藻体在幼鲍个体内积累的不同。
尽管中间鲍摄食许多不同的藻类，但研究表明，首选的食物还是昆布属巨藻（kelp Ecklonia maxima）（56%），海头红属藻类（Plocamium spp.）在南部海岸摄食中也是一种主要选择（17%）。除了幼鲍更多的是摄食石莼属藻类之外，壳宽在65~145mm的鲍的摄食是相似的。这一发现可能可以解释石莼属和幼鲍在较浅的海水中将更加丰富的事实。在不同研究点鲍的摄食有显著差异，尤其是关于海头红属藻类在摄食中的重要性，冬季相对于夏季还有多样化的种类。
3．繁殖季节和产卵方式
繁殖季节从3月一直延伸到11月，5~6月是高峰期。已知南非东海岸的中间鲍有一个较宽的繁殖季节，但最密集产卵期是4~7月。对其繁殖来说，鲍的年生殖周期和个体大小与性腺状态有重要意义。这些方面都受到南非海洋渔业部的重视。鲍的生殖是把精子和卵子排进周围的水中。受精是在体外的海水中进行，卵子发育到浮游幼体阶段。产卵是异步的，每个月只有每个群体的一部分在产卵。Giorgi和DeMartini(1977)观察发现了中间鲍的三种不同的产卵模式：完全产卵,其中全部的配子被释放；不完全产卵，其中部分配子被释放，其余的衰退；以及不产卵，其中有成熟的性腺但没有产卵然后整个性腺衰退。
4．幼虫发育变态
从鲍胚胎发育观察，卵黄的绿色色素沉淀存在于担轮幼虫和面盘幼虫两个时期。鲍担轮幼虫和面盘幼虫的习性也很具有代表性。担轮幼虫更趋向于聚集在容器的表面（消极趋地性），而健康的面盘幼虫则聚集成直立的塔状，然后倒塌分散到底部，再重新堆积出一个新的塔状。每几分钟这个循环就重复一次。担轮幼虫刚孵化的时候估测约164×190m而彻底成长为面盘幼虫的时候则是207×265m。完全变态(纤毛消失，但未发现嘴部摄食器官)。
5．中间鲍养殖的水质研究
根据研究，防止50~60g（60~70mm）的鲍生长降低的最低水流量为7.2~9.0 Lh-1Kg-1。Yearsley（2008）发现，20~30g中间鲍在适中水平的溶氧（7.0~7.2mg/L）中有较好的生长。但在相近溶氧含量的情况下，生长状态的差异显示了还有其他因素制约着个体的生长。研究发现，pH值从7.86~7.6，生长有所降低，pH对鲍健康的影响需要进一步研究。
6．中间鲍的生理温度
鲍的最适温度的确定是养殖场地的选择和商业养殖需要考虑的关键性因素。Jobling(1981)针对鱼类最适温度方面提出了一系列方程，假设这些方程同时适用于海洋腹足动物的话，则计算出的中间鲍幼鲍的最适温度为22.6℃。Thomas Hecht也曾开展过中间鲍的水平温度梯度实验，其从南非东海岸和西南海岸获得壳长在30~45mm的幼鲍，在一定密度的前提下放置在不同温度环境，观察其温度适应范围，最终得出了其最适温度为24.1~24.5℃，此温度较周围环境温度稍高。
养殖户使用配方饲料需要知道自己养殖的鲍摄食情况。已经有人在两个增长试验即温度和鲍大小对增长率和鲍的营养指标的影响中进行了比较。结果表明，12~20℃生长速度和饲料消耗增加，蛋白质效率比（PER）改善，但是饲料转化率没有显著差异。然而，在20~24℃，生长速度和饲料消费急剧下降，PER和FCR衰退。得出的结论是12～20℃的温度为中间鲍的最佳生理温度。此范围也是天然中间鲍所处平均海平面的温度范围。
7．分子生物学研究
目前，南非的中间鲍的分子生物学研究报道较少。邢荣莲、丁君等通过随机扩增多态DNA技术对中间鲍、皱纹盘鲍( H.discus hannai)和九孔鲍（H.diversicolor aquatilis）3种鲍基因组DNA的多态性进行了检测，初步进行了分子水平上的分类研究。在UP2GMA聚类中，中间鲍与九孔鲍首先聚集在一块，其次是皱纹盘鲍。该研究说明RAPD技术可以作为鲍种质鉴定和分类的一种有效、简便的辅助手段，南非中间鲍与九孔鲍有相近的亲缘关系，皱纹盘鲍次之。
采用RAPD技术对3种鲍基因组DNA的多态性进行研究，中间鲍与九孔鲍亲缘关系较近，其次是皱纹盘鲍。从外部形态来看，中间鲍与九孔鲍、皱纹盘鲍在壳形、壳色、壳纹以及壳孔上都存在明显的差异，其壳形为较圆的卵圆形，壳色是棕褐色，壳表面粗糙，生有较多的波纹状皱褶，9~10个壳孔。
二、代谢研究
1．消化酶研究
从其他海洋动物人工养殖推广的经验来看，研制出符合动物生长发育营养需求的全价人工饲料是成功推广的关键之一，而动物消化酶活性是决定饲料配方的理论基础。国内对鲍消化酶的研究报道有皱纹盘鲍以及杂色鲍和九孔鲍这些研究成果表明不同种鲍的消化酶活力有明显差异，同种鲍不同生长阶段消化酶活力也有明显差异。
国外对鲍消化酶的研究早有报道, 如:日本盘鲍( H.discus discus)，皱纹盘鲍，绿唇鲍( H.laevigata )，绿鲍( H.fulgens).中间鲍的消化酶研究也已有相关报道。Brett M. Macey，Vernon E Coyne认为，原位杂交的活细胞数量可以用来检验益生菌能否在中间鲍胃肠道寄生，在喂食2d益生菌补充饲料后，观察到其数量产生明显的降低。因此，为养殖的南非中间鲍取得最大收益，应该每2d喂食１次补充益生菌饲料。Jean H. Erasmus等人对中间鲍肠道细菌及体内多糖降解酶做了相关研究，鲍体内分离出的细菌可以降解海藻、多糖等多种物质，因为缺乏菌类，而在肝胰脏中观察到了这些物质的存在，可以预料，中间鲍产生一系列多糖酶，其研究结果表明中间鲍消化系统内的菌类存在，有利于协助藻类，多糖等物质的降解。
配合饲料营养浓度较之海洋自然食物更高，但其在鲍体内却更有效率地消化吸收，这也解释了喂食配合饲料的个体体内有较高的蛋白酶活性的事实。
2．代谢热应激研究
消化酶活性和热休克蛋白是动物良好的内在指标，可以衡量其摄食、营养条件、生理状况，作为生物体状态和生长发育的中间指标。在高驯化温度下肠蛋白酶活性较低（Applebaum et al., 1964），不分解代谢吸收的氨基酸来满足能源需求，氨基酸可以吸收进入细胞蛋白质，并可能有助于蛋白质修复或增长。这些结果表明，中间鲍能够重新调节它们的新陈代谢来适应长时间暴露于更高、恒定的温度环境。
根据最大生长率和食物转化率得到的中间鲍幼鲍最适温度范围为12~20℃（Britz et al.，1997），而与其同种的生物据报道偏好温度为24.1~24.5℃，50%的非洲鲍热临界最高温度为27.9℃（Hecht，1994）。当它们遇到最佳生产（生长和繁殖）温度范围以外的温度时，动物会发生热应激（Bowler， 2005）。这些环境温度的变化刺激急性和慢性的生理生化反应，以帮助动物度过不良环境。这些适应环境的变化主要包括细胞膜流动性的变化，酶动力学和酶的功能（Randall et al., 2001）。在此适应过程中的热休克反应发挥着关键作用，在不利的条件下，通过热休克蛋白（Panaretou and Zhai,，2008）和赋予变温动物热耐受性来促进保护和修复蛋白质（Tomanek,，2002；Brun et al.，2009）。
布里茨等提出冷适应的中间鲍如果长时间暴露在固定的温度，而不是在短而高的温度峰值（1997年）时，其有能力来适应生长最适范围内的较高温度。然而，这就提出了一个有关确定动物一个环境下的最佳温度问题研究，在夏季，它们可能会暴露出大的温度波动。
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