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| 摘 要 阐述了目前对虾养殖业采用的几种混养模式，包括混养大型藻类，混养底栖生物和滤食性生物，以及多种类混养模式的生态学原理，并对几种混养模式的现状和混养的前景及优缺点作了分析和阐述。
关键词 对虾养殖 生态学 混养
对虾池是一个相对独立的人工生态系统，对虾单养，尤其是较高密度的单养，过度强化了对虾这一生物因子，导致对虾池生态系物种组成失去平衡，食物网畸形，虾池物质和能量的转化效率降低，缓冲能力减弱。高投饵量导致有机污染,大量用药又破坏了池中有益微生物尤其是还原微生物，使大量残饵和代谢废物等有机物不能被生物有效分解而沉积于池底或悬浮于水中，造成物质循环受阻，有机耗氧量增加，溶氧量下降，NH4+ , NO2-等有毒物质增多，水环境严重恶化。大排大灌式换水措施加上沿海对虾养殖池的相对集中，使养殖海区的有机污染不断加重，富营养化严重，物种多样性降低，自净化能力差，甚至赤潮频发。虾池与海区频繁的小交换使污染的海水成了病毒和细菌传播的媒介，因而导致虾池疾病的蔓延和对虾暴发性死亡，整个虾池生态系统崩溃。
对虾池封闭式混养是根据生态平衡、物种共生和对物质多层次利用等生态学理论，将相互有利的多种养殖种类按一定数量关系综合在同一对虾池中进行养殖的一种生产形式，使虾池中各生态位和营养位均有适宜的养殖对象与之相对应，可起到增强养殖生态系统生物群落的空间结构和层次、优化虾池生态结构、加强虾池生物多样性等作用；系统内各种动物通过各级食物链相互衔接，能充分利用养殖水体中各种天然饵料资源或人工饲料，提高了对虾物质和能量的利用效率，从而弥补了单种养殖食物网简单的缺点；同时，动物的代谢产物被细菌分解、光合生物吸收同化，即提高了虾池的初级生产力，又促进了虾池水体环境的自我净化，防止自我污染，有利于提高对虾等养殖生物的生长速度和抗病能力；系统内各组份通过相互制约、转化、反馈等机制使能量和物质的代谢保持相对的动态平衡，并具有较强的自我调节能力和抗御外来干扰的能力。这样，无需通过大换水等生产措施就可使虾池生态系统保持稳定，对虾池实行半封闭或全封闭养殖，可以阻断虾池与近海水域的水体交换，对保护沿海生态系统环境、防止海区病源传入虾池、控制对虾流行性疾病的大规模发生和迅速蔓延都具有积极的意义。
1 混养与养殖环境生物修复
在养殖过程中饵料利用率较低，残饵、养殖生物粪便等是水产养殖环境污染的主要来源，主要污染是有机氮污染，造成水体的富营养化和底泥的N、P富集污染，过去常常使用清淤、沉淀、过滤等物理过程去除污染物或施用化学试剂等使污染物质发生一定的化学变化，转化为无害物质，这些方法速度较快，但缺点是费用较高，而且二次污染的可能性大；而利用微生物、植物及其他生物，将环境中的危险性污染物降解为二氧化碳和水或转化为其他无害物质生物修复技术，不仅具有费用低廉，处理操作简单以及安全性较高等优点，大型藻类等混养生物还可以创造不菲的经济效益。从混养的生态学原理可以看出，通过互利的不同种类的混养，不仅可以改善池塘水质，还可以显著提高虾池生态系统的物质利用率。因此，完全可以把混养作为一种生物修复技术，利用其对水产养殖环境进行修复。
1.1通过混养大型藻类减少污染
利用大型藻类的根系（或茎叶）吸收、富集、降解或固定受污染水体中的污染物，可以消除或降低污染环境的污染强度，达到减轻污染的目的。此方法具有如下优点：适用于大面积、低浓度的污染位点，成本低；适用范围广，可处理多种污染物和多种环境；是一个自然过程，安全性更高；收获相对容易，而且有相当的种类可获得额外的经济效益。目前，主要是利用藻类的根系、茎叶等功能单位吸收提取养殖废水中的氮、磷等主要污染物以达到净化底质水质的目的。例如，刘剑彤［1］证明以皇草为植被的垄沟系统对N和P的去除率分别为83.2％和76.3％；Chung和Kang等［2］证明了紫菜、石莼等可作为生物滤器修复鱼类养殖产生的富氮废水。Wang等［3］发现一种名为shark dock的湿地植物对氮、磷有着较强的吸收能力。在应用处理方面，吴振斌等［4］研究了苦草、狐尾藻等对富营养化水体的处理效果，发现其能有效处理水体中的氮、磷。瑞典的Haglund 和Pedersen［5］以及智利的Troell［6］等利用江蓠处理鱼类养殖用水也获得了很好的效果。
1.2利用底栖生物或滤食性生物减少环境污染
通过一些底栖生物或者滤食性生物对养殖环境中的残饵等有机碎屑利用，减少人工投入的有机物浸出物对水体的污染并可获得一定的经济效益，例如堤裕昭［7］报道的使用多毛类处理养殖池底的有机污染。但此类养殖生物对残饵等有机碎屑利用后同样产生废物排泄。例如双壳贝类能大量减少水体中的有机颗粒，减少颗粒浸出物质对水质的影响，但是由于其假粪及生物沉降作用，生物密度过大可能会加快池塘底质的有机污染，因此必须谨慎控制其混养密度。
1.3利用多种类混养减少环境污染
多种类混养能充分利用养殖水体中各种天然饵料资源或人工饲料，提高对虾物质和能量的利用效率。如黄国强等［8］研究的多池循环水养殖模式，系统由主要生产池，第一生物净化池，第二生物净化池组成，主要生产池以对虾为主，搭养缢蛏和罗非鱼，一方面提供系统的主要养殖产量，另一方面通过搭养种类的滤食改善池塘水质。第一生物净化池主养缢蛏、罗非鱼，搭养对虾，通过滤食消除来自生产池的悬浮颗粒物质，并提供一部分辅助产量，第二生物净化池主养大型藻类，搭养缢蛏、罗非鱼和对虾，一方面利用大型藻类吸收来自第一净化池水中的营养盐，另一方面提供一部分辅助产量，充分利用了藻类和滤食性生物的修复作用。而申玉春等［9］也建立了一种虾、鱼、贝、藻多池循环水生态养殖及水质生物调控系统，该系统包括对虾养殖、鱼类养殖、贝类养殖、大型海藻栽培等4个功能不同的养殖区，1个水处理区及1个应急排水渠。通过在封闭循环系统内不同池塘中放养生态位互补的经济动植物，对虾池水质环境进行生物调控。结果表明，循环系统内虾池水层悬浮物数量、COD值、氨态氮含量比对照组单养对虾池明显降低。养殖后排放水不处于富营养化状态，同时，饲料利用率和经济效益都得到显著增加。
2 对虾池混养的现状
我国混养最初始于淡水池塘养殖，是提高产量、减污防病的重要措施。而海水混养则开始于60年代的虾贝混养。近年来，各地在虾池混养模式方面作了许多有益的尝试。在社会效益、生态效益、经济效益等方面均取得了较好的效果。
迄今为止，对虾已经与几十种生物进行了混养，混养种类包括鱼、蟹、贝、藻、参等，概括起来有以下模式：
2.1虾鱼混养
对虾池中混养一种或几种不同食性和生性的鱼类，对改善虾池生态环境具有积极意义。王吉桥、林少华、郑春波［10-12］等证明了虾池中少量搭配鲈鱼、真鲷、黑鲷、东方鲀、大黄鱼等肉食性鱼类，不但能吃掉与对虾争饵的小杂鱼种，而且还能吞食病虾，从而减少了虾病的链式传染。郭泽雄［13］等人发现混养鲻、梭鱼和遮目鱼，能以虾池底栖硅藻、有机碎屑、对虾残饵、甚至对虾粪便等为食，可以起到N、P的再利用和清除污物的作用。配养罗非鱼等杂食兼滤食鱼类，不仅能有效利用池中浮游生物，抑制原甲藻等较大藻类的过度繁殖，促进较小型金藻、硅藻等有益藻类的繁殖，而且能吞食对虾残饵、腐屑和细菌等。此外，鱼体表面可以分泌一种或几种物质，能抑制对虾病毒，防止虾病，因此，混养此种鱼类对控制水质、促进水中氮磷等营养物质的再生，阻断虾病蔓延均具有较好的作用。但是，虾池混养的鱼类有保护虾池生态系统和防止虾病等有利的一面，也有占据饵料和空间等方面不利的一面。因此应根据混养鱼类的生态习性适度配养。
2.2虾贝混养
对虾池混养的贝类种类有很多，其中，有埋栖型的文蛤、缢蛏、毛蚶、泥蚶、魁蚶、菲律宾蛤仔等，还有非埋栖性（附着、匍匐、固着型等）的扇贝、贻贝和牡蛎等，这些贝类多以小型浮游植物和悬浮有机颗粒物质为食，能防止虾池有机污染，保持水质稳定，提高虾池能量转化效率。埋栖型贝类还能利用沉入水底的有机碎屑，减少底质中的有机物含量，降低底质污染。并且，通过其掘足的埋栖运动和水管的进出水运动，可以增强虾池底泥水界面的氧气通量，促进底泥有机物质的氧化和无机盐的释放，提高虾池N、P的利用率。目前,虾贝混养已在许多虾池显示了其显著的生态效应和经济效益，姜存楷、朱振乐、宋宗岩［14-16］等人分别做了各种贝类与对虾的混养实验，取得了良好的效益。
2.3虾蟹混养
目前，对虾池混养的种类主要是三疣梭子蟹和锯缘青蟹两种，刘宝金、穆占昆、陈延坎、梁华芳、汤瑜瑛［17-21］等人对混养密度和养殖方式进行了研究和探索，高雪娟［22］研究了对虾与河蟹的混养方式。蟹类主要摄食底栖动物和小型甲壳类。其混养的意义在于它们能充分利用对虾的残饵和清除患病对虾以及动物尸体，从而起到提高饲料利用率和防病的作用。但由于它们与对虾在生态位上有许多重叠，因此，只能少量搭配。
2.4虾藻混养
海藻通过从水环境中不断吸收氮和磷,当生长到一定大小,可以被人们很容易地从水中收获到陆地,这种收获本身就是把大量吸收和储存在海藻中的氮和磷从海洋中除去。对虾池中可混养大型热带性或温带性经济海藻。目前的经济海藻主要有海带、紫菜、裙带菜、羊栖菜、江篱、麒麟菜等，它们可以增重20～800倍。它们能通过光合作用充分吸收虾池中生物代谢所产生的氨氮等无机盐，增加水体溶氧量，净化虾池水质，促进物质良性循环。而且藻体上附着的大量小型生物是对虾很好的天然饵料，有利于对虾生长。
2.5多种类混养
对虾池多种类混养主要是以对虾为主，配养多种其它水生经济生物，国内已进行了鱼虾贝混养、鱼虾蟹混养、虾蟹贝混养、虾鱼贝蟹混养和参虾鱼藻混养等多种形式的混养。由于多种类混养充分利用了各种混养生物在空间分布（上、中、下、底层）和食性结构（动物食性、植物食性、杂食性和吞食性、滤食性、刮食性）上的互补性以及在能量和物质循环上的偶联性。因此，它比双种类混养更优化了虾池的生物群落结构，进一步提高了虾池的物质和能量的转化率，更利于虾池生态环境的稳定，虾池的综合经济效益和生态效应亦更加显著。例如王吉桥［23］研究了虾鱼、虾贝混养的物质利用率，发现N、P利用率均较单养有较大提高，张鸿雁［24］对比了鱼虾、虾贝不同组合对浮游生物的影响，发现在对浮游植物摄食的粒径选择上，罗非鱼（﹥25μm）与缢蛏（2～5μm）完全不同，可以起互补作用，田相利［25］进行的对虾－罗非鱼－缢蛏三元混养实验研究也发现此种混养模式经济效益和N、P利用率均明显高于对虾单养、对虾－罗非鱼混养和对虾－缢蛏混养，显示了多元混养的优越性。
3 对虾池混养的前景
混养通过其他生物吸收利用水体中过剩的营养物质(残饵及对虾的代谢产物)，从而使水质得到净化处理，是一项低投资、高效益、发展潜力较大的新兴环境技术，克服了传统养殖环境净化方法的净化不彻底、易产生二次污染、危害养殖功能、破坏生态平衡等缺点，对我国对虾养殖业健康发展以及资源的可持续利用具有重要的理论和现实意义。目前对于混养系统水环境的生态结构、功能研究还不够深入，主要存在以下几点问题需要解决：
①混养品种生长周期往往与对虾不同，无论是鱼类、贝类还是大型藻类，从放苗到成长到上市规格往往需要1～2年，而对虾生长周期只需3～5个月。这就造成了收获的不便。目前的解决办法一是放养大规格苗种，二是只收获对虾，混养品种继续养殖。放养大规格苗种的缺点在于大规格苗种价格相对昂贵，且短时间内生物量增长不明显。而第二种方法不仅收获不便，还影响对虾清塘，消毒等措施。
②混养大型藻或滤食性贝类往往需要吊养，这又增加了一部分设施成本费用，影响了养殖户的积极性。
③对水处理效果较好的混养品种往往经济价值低于对虾，例如大型藻类，这就造成养殖户投放时比例过于倾斜，对虾放养密度过大，混养品种不但不能起到处理效果，反而因生长环境过于恶劣而死亡影响水质，给养殖户造成了混养无益的错误认识。
参考文献
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作者：王大鹏 韦嫔媛
作者单位：广西水产研究所 530021
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