说好的生殖隔离，杂种是怎么产生的？杂交鲍存在哪些利与弊？ |
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2018-01-28 11:29:00 水产养殖网 出处：鲍语
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中学课本告诉我们，物种之间存在“生殖隔离”。也就是属于不同种之间的生物无法产生可育的后代，这是大自然保证物种稳定性的重要机制。
然而在生活中，所谓的“杂交种”却经常出现在我们的视野，并且往往其性能要优于其父母亲本。例如著名的西盘鲍便是由日本西氏鲍（Haliotis sieboldii）与皱纹盘鲍（haliotis discus）选育系杂交产生的。
说好的生殖隔离，为什么没有起效呢？
● 首先我们需要了解什么是“杂交”
在遗传学上，只要是一对基因不同的两个个体进行交配的过程，就称为杂交（hybridization），由杂交产生的子代个体称为杂种（hybrid）。也就是将同一物种内的生物相交配的情况也考虑了进去。
但在育种和生产实践中，杂交一般是指遗传类型不同的生物体之间相互交配或结合而产生杂种的过程。
我们这里讨论的是不同种之间生物的杂交。
● 什么是“生殖隔离”？
生殖隔离是指由于各方面的原因，使不同种的生物类群之间在自然条件下不交配，即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制。
也就是说，不是一个物种的两个生物，是无法相交配产生有繁殖能力的后代，并不断繁衍下去的。
生殖隔离是物种与物种之间的分界线，是鉴定物种的最基本依据。它的存在，使得表达遗传性状的基因只能在种内交流，而不能在种间交流。
设想：“如果没有生殖隔离”
● 为什么存在“生殖隔离”？
造成生殖隔离的原因如下：
●地理隔离
●季节隔离
●生理隔离
第一，无法交配。
这可能是由于个体之间存在地理上的隔离，例如二者之间有一条无法跨越的大河；也可能是两个物种之间个体差异悬殊，例如老鼠和大象在自然情况绝不可能进行交配；或是动物存在性选择，即动物只选择同种的异性个体交配，而拒绝异种个体。
第二，无法受精。
即使在机缘巧合之下，或是通过人工手段二者的精子与卵子相遇了，也有很大的可能无法受精。这是因为物种A的精子与物种B卵细胞的表面配体受体不匹配。
就像一把钥匙配一把锁，不配套的就不能结合，所以产生不了受精卵。
第三，胚胎无法发育。
假设表面受体类似，使得受精成功。也往往会出现两套染色体结构相差甚远，两套负责发育和代谢的基因不一样，他们各自表达出一堆奇怪的蛋白。导致受精卵分裂几次之后就乱了套，代谢紊乱，根本无法发育成一个个体。
第四，后代无法生殖。
例如骡子的出现。由于驴和马的亲缘关系够近，成功受精，成功胚胎发育，成功生下了骡子。可惜骡子的染色体是奇数，生殖细胞不能平分，也无法产生有效的生殖细胞。
（只有染色体是偶数，且结构差异不大时，生殖细胞才能正常产生。）
可见，想要突破生殖隔离的壁垒有多不容易。
● 为什么有生殖隔离，却还能产生杂种？
这是因为，我们对“物种”的定义并非纯粹客观。
Species（物种）的定义有7个最为主要的概念，而这7种概念又能衍生出20多种定义。
我们中学课本中关于“物种”的定义，叫做“生物学物种（Biospecies）”，这种定义方式强调“生殖隔离”这一概念。因此在这个体系下，物种在演变过程中产生了生殖隔离，我们便认为一个新物种诞生了。
于是我们反推得出：“物种之间都存在生殖隔离”。反复的知识洗礼，让这一观点深入人心，以至于当我们看见世界各种神奇的可能性全都视而不见，可谓“定义至上”。
然而事实告诉我们，“物种之间存在生殖隔离”并非绝对，我们对物种的定义也并非纯粹客观。
在“物种”定义的夹缝区，不属于同一物种，却能正常进行交配繁衍的亲本相遇，杂交种便产生了。
“斑马驴”(Zebroid)
● 在育种上如何克服远缘杂交的壁垒？
我们知道，利用不同种类生物的优势，可以得到一个具有综合优势的优良品种。但是亲缘关系较远的物种之间，想要克服杂交不孕或杂种不育的壁垒，可并非容易的事。
在传统育种中，有哪些方法可以提高远缘杂交从成功率呢？
1、亲本的选择和配组
要考虑亲本的亲缘关系、双亲核型相近程度、基因组差异、核质相容性以及酶的基因作为或表达时空顺序不同等，选择合理的亲本配组。
2、混精受精
王祖熊等（1985）报道，在鲮（♀）与湘华鲮（♂）的属间杂交中，采用几个远缘种父本的混合精子与母本卵子受精。结果发现少量的母本种精子能促进卵子分泌出相应的生物酶，带动并引导异种精子受精，提高受精率。
3、回交法和染色体加倍法
此方法一般在鱼类中使用，且技术较为成熟。例如鳇（♀）×小体鲟（♂）产生的杂种为雌性不育、雄性可育。然后用性腺发育成熟的雄性杂种与鳇鱼（♀）回交，便可产生回交种“鳇鲟”。
总之，大自然的演化复杂而神奇。人们设定一个又一个的定义，只是为了方便后人理解，并非束缚事物本身。
科学的严谨必不可少，但开放的思想与探索的勇气则更为重要。踏着已有的知识阶梯，拥抱自然，享受自然，这才是人类探索自然的初心不是吗？
上面的文章我们了解到，生殖隔离不是绝对的，不同物种的生物也可以进行杂交，产生杂种。但要人工完成这项操作，费时费力，绝不是一件容易事，那么我们为什么要花费如此多精力进行杂交育种呢？
原因一：原始群体会退化
遗传学上有一个著名的"哈迪-温伯格定律"：
哈迪-温伯格定律：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。
也就是说，如果没有自然选择的作用（比如突然持续高温，把不耐高温的鲍鱼都热死了），也没有人工选择的作用（比如为了得到大个的鲍鱼，而把小个头鲍鱼挑出来扔掉），在不受外界影响且随机交配的情况下，一个种群是可以长久稳定地持续繁衍下去的。
但是在传统养殖情况下很难做到这一点。
为了追求短期经济效益，常采用单一种类的高密度养殖（如对虾的池塘养殖、鲈鱼的网箱养殖、大菱鲆的工厂化养殖等）。由于养殖种类的单一，造成养殖系统中生物种类结构组成简单，生物多样性低，往往诱发养殖种类的高度一致性。
这种高度一致性虽然有“批量生产”的好处，但其弊端也是十分明显的——
首先，养殖种类高度一致时，对外来干扰及病害的暴发性流行缺乏抵抗力。
在某一疾病爆发的情况下，如果一池子鲍鱼每个个体都差不多，那么一旦它们缺乏相应的抵抗力，就会全军覆没；
但如果一池子鲍鱼中什么类型的都有，那么这些鲍鱼也许不会因为染上疾病而死光，还有继续繁衍的可能，这就是“多样性”带来的好处。
1983年从美国引入我国的26只海湾扇贝，由于有效繁育亲本数量过少，经过多代繁殖之后，出现种类的高度一致性，从而总体抗病能力明显减弱，以至于养殖过程中大批染病死亡，产量锐减。
此外，高度一致性还可能诱发近亲繁殖。
我们知道，我国法律规定不许亲缘关系在三代或三代以内的近亲结婚，除了伦理上的约束，更重要的原因是近亲之间有共同的祖先，有可能从他们共同祖先那里获得同一基因，容易使对生存不利的隐性有害基因在后代中相遇（即纯合），从而生出生理素质较低的孩子。
这一点在鲍鱼育种上也同样适用。
如果一池子的鲍鱼的基因都差不多，那么他们进行交配后会导致劣质基因纯合（aa），并且表现出来的可能性更大，导致种质不断下降。
南方传统的养殖鲍种类九孔鲍 / 杂色鲍（Haliotis diversicolor supertexta）就是一个很好的例子，由于多年来九孔鲍的生产不注重亲鲍选择和育苗工艺改进，持续近亲交配导致鲍种质退化，导致生产上表现为生长缓慢、抗病能力下降，成活率低，严重制约了我国九孔鲍养殖业的发展。
原因二：为了生产新品种
随着社会的发展，消费水平的提升，人们对水产品质量有更高的要求。很多时候，传统水产品已经不能满足人们消费及生产上的的需求，优质的新品种是市场的必然走向。
我国发展鲍养殖业初期，种苗的生产多采用自繁自养亲鲍，且采用雄鲍数量偏少，近交严重，造成群体遗传多样性下降、隐性有害基因纯合表达、种植退化，导致鲍生长性能及抗逆能力下降。因而国内一些学者开始了鲍的杂交育种工作。
皱纹盘鲍、杂色鲍和九孔鲍是我国的主要养殖品种，因此，目前国内的鲍杂交多数都是以这三种鲍为亲本之一展开研究。
王子臣等（1985）从美国引入红鲍、绿鲍，并与我国的皱纹盘鲍杂交。
聂宗庆等（1995）从日本引进盘鲍（H.discus. discus）在国内进行了驯养，并将其与皱纹盘鲍（H.discus hannai）进行杂交。
燕敬平等（1999）同样以盘鲍和皱纹盘鲍为亲本，用于杂交育种，培育出的杂交鲍苗，与皱纹盘鲍的自繁鲍苗相比，在壳长生长与存活率上均表现出明显的杂交优势。
王仁波等（1999）对红鲍与皱纹盘鲍进行了杂交实验，指出正反交子代在不同的养殖条件下逗比父母本具有较高的生长速度。
柯才焕等（2000）以杂色鲍（H.diversicolor supertexta）、皱纹盘鲍和盘鲍为亲本，开展杂交实验。结果分析杂交成功后，鲍的胚胎和幼体均发育正常，但各个杂交组合的受精率存在差别。
游伟伟等（2005）采用日本和台湾两个群体的杂色鲍进行了种内杂交，在其中的一个杂交组合中存活率的杂种优势率达到了40.6%，在回交之后生长速度的杂种优势率达到了48.6%，多年培育得到福建省第一个养殖贝类新品种——“东优一号”。
张国范等（2006）将日本太平洋沿岸水域的皱纹盘鲍和我国黄渤海的皱纹盘鲍作为亲本进行杂交实验，在此基础上培育出我国第一个养殖贝类新品种——“大连1号”杂交鲍。
骆轩等（2006）对皱纹盘鲍与西氏鲍种间杂交进行了详细的研究，发现正反交的杂交子代在养殖100天后都表现出了显著超出亲本的生长速度，在180天时存活率与纯系亲本相似。
范飞龙等（2011）对绿鲍与皱纹盘鲍进行了杂交实验发现杂交子代相较于亲本在生长速度和存活率发现均有一定的杂种优势。
通过对鲍杂交养殖技术的探索和推广，已使我国90年代中期逐渐衰退的鲍养殖业得以振兴。
然而，即使杂交的利用对提高生产效益的效果显著，但与转基因一样，非自然产生的品种的出现总是伴随着相当多的质疑声。
质疑一：与自然群体竞争资源
上面我们提到，杂交产生的后代往往比亲本更具有生长优势。
所以在养殖杂交种的过程中，如果出现个体逃逸或增殖放流，就有可能与自然群体产生激烈竞争。
尤其是携带具有特殊性状(如耐高温抗逆性状)的个体,由于具有自然选择优势和较强的生存竞争和入侵能力, 破坏原始群体的正常生长， 影响地方土著品种和传统品种的遗传多样性，从而也影响生态系统的稳定性。
原因二：与原始品种竞争市场
新品种带着优良的性状横空出世，在消费市场上比原始品种具有更大的优势，因而可能会导致原始品种的不断淘汰，这对于原始品种种质资源的保存十分不利。
我国现今的鲍鱼市场上，几乎都是杂交鲍（包括种间杂交及同一物种不同地区杂交），要找到真正的“纯种”还真是不容易。
原因三：杂交导致基因渐渗
杂交种进入自然界，通过基因漂移逃逸到自然群体中,并通过遗传渐渗在野生近缘种的群体中存留或进一步扩散, 进而带来环境生物安全问题。
基因漂移（基因漂流/基因逃逸）：
一种生物的目标基因向附近野生近缘种的自发转移，导致附近野生近缘种发生内在的基因变化，具有目标基因的一些优势特征，形成新的物种，以致整个生态环境发生结构性的变化。
渐渗现象（渐渗杂交）：
一个种的遗传物质通过杂交与反复回交穿越种间障碍转入到另一个物种内的现象。
基因渐渗造成品种基因的混杂, 进而增加了国家和地区间的贸易以及法律方面发生纠纷的风险。因此，我们应该建立完善的安全性评价体系，并对其潜在环境风险进行专业研究。
总之，杂交育种对于我国鲍鱼产业而言有利有弊，但总体而言利大于弊。
生产性能改良的新产品是市场的必然走向，但充分了解新兴事物可能带来的后果，也是整体市场发展必要的保护伞。
参考文献：
[1]赵春暖. 鲍杂交育种技术研究[D].集美大学,2015.
[2]游伟伟. 鲍的杂交育种及杂种优势利用[A]. 中国科学技术协会.中国科协第264次青年科学家论坛论文摘要集[C].中国科学技术协会:,2013:1.
[3]姜永新,李人光,刘云涛.海水主要养殖种类种质退化的原因及对策[J].科学养鱼,2009(06):3-4.
[4]蒋湘. 九孔鲍群体选育与杂交育种[D].广东海洋大学,2013.
[5]王明玲. 养殖皱纹盘鲍杂交种对土著群体遗传结构的影响及种间渐渗杂交的遗传分析[D].中国海洋大学,2011.
[6]《What are the disadvantages of hybridization?》
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